учение о фитоценозах (растительных сообществах); раздел геоботаники (См. Геоботаника) (часто Ф. отождествляют с геоботаникой) и биогеоценологии (См. Биогеоценология). В конце 19 в. в ряде стран в результате изучения их растительного покрова возникло представление о закономерных сочетаниях совместно произрастающих растений - растительных сообществах, была обоснована необходимость их исследования как особого объекта и сформулированы задачи научной дисциплины, изучающей растительные сообщества, название фитотопографией (И. П. Норлин), флорологией (польск. ботаник Ю. Пачоский, 1891), позднее фитосоциологией (Пачоский, 1896; сов. ботаник П. Н. Крылов, 1898), а затем Ф. (нем. геоботаник Х. Гаме, 1918; сов. ботаник Л. Г. Раменский, 1924). Последнее название получило распространение в СССР и некоторых странах Европы; в др. странах используются термины фитосоциология и экология растений.

В задачи Ф. входит изучение флористического, экобиоморфного (см. Экобиоморфа) и ценопопуляционного состава фитоценозов, взаимоотношений между растениями, структуры, экологии, динамики, распространения, классификации и истории возникновения фитоценозов. Развитие Ф. шло в нескольких направлениях. Основоположником географического направления был А. Гумбольдт, установивший в начале 19 в. основные закономерности распределения растительности в зависимости от климата; результаты исследований Гумбольдта и его последователей обобщил нем. географ растений А. Гризебах, опубликовавший в 1872 "Растительность Земного шара согласно климатическому её распределению" (рус. перевод 1874-1877). На развитие этого направления большое влияние оказали работы В. В. Докучаева. Исследования сов. геоботаников Г. Н. Высоцкого, А. Я. Гордягина, Б. А. Келлера и др. шли в направлении изучения растительности с учетом почвенных условий. На экологизацию изучения растительности в значительной мере оказал влияние "Учебник экологической географии растений" дат. ботаника И. Варминга (рус. перевод в 1901 и 1902).

В 19 в. был накоплен значительный материал о структуре (ярусности, мозаичности) фитоценозов (австр. ботаники И. Лоренц, 1858, и А. Кернер, 1863; финл. ботаник Р. Хульт, 1881, и др.) и начато изучение сукцессий, учение о которых особенно развивалось в США (Ф. Клементе). В 20 в. после 3-го Международного ботанического конгресса (1910), на котором за элементарную таксономическую единицу приняли ассоциацию (См. Ассоциация), сформировались школы, различавшиеся по методам изучения фитоценозов и выделения ассоциаций. Господствовало представление о сложении растительного покрова из дискретных, хорошо отграниченных друг от друга единиц. Возникло также представление о непрерывности растительного покрова, об отсутствии резких границ между фитоценозами (если условия произрастания изменяются постепенно). Учение о непрерывности растительного покрова и связанное с ним представление об экологической индивидуальности видов растений обосновали независимо друг от друга Раменский (1910, 1924), амер. учёный Г. Глизон (1926), итальянец Г. Негри (1914), франц. учёный Ф. Ленобль (1926). Это направление сначала не получило признания, но начиная с 40-х гг. начало успешно развиваться в США (Дж. Кёртис, Р. Уиттекер и др.), а затем и в др. странах. Сторонники непрерывности растительного покрова обосновали методы ординации - выделения типов фитоценозов на основе их размещения в системе координат, характеризующих изменение определённых условий среды (увлажнения, плодородия почвы и др.). Ординацию успешно используют и сторонники дискретности фитоценозов, например В. Н. Сукачев, который распределил выделенные им группы ассоциаций лесов в эколого-фитоценотические ряды.

Экологические исследования растительности нашей планеты обобщены в монографии Г. Вальтера "Растительность Земного шара. Эколого-физиологическая характеристика" (рус. перевод 1968-1975). В СССР, а затем в США возникло представление о возможности использования растительности как индикатора условий произрастания растений (Б. Келлер, 1912, Ф. Клементс, 1920). Впоследствии были разработаны методы составления экологических шкал и использования их для индикации среды по составу растительности (Раменский, 1938; Раменский и др., 1956; Г. Элленберг, 1950, 1952, 1974, и др.). Оказалось также возможным использование растительности как индикатора при геологических и гидрогеологических исследованиях (сов. ботаник С. В. Викторов и др.).

Биологическое направление изучения фитоценозов обосновал швейц. ботаник О. П. Декандоль (1820, 1832). Оно получило развитие после опубликования Ч. Дарвином "Происхождения видов" (1859). Последователи Декандоля и Дарвина считали, что состав, структура и изменение растительных сообществ определяются не только климатом и почвенными условиями, но и взаимоотношениями между растениями. В 70-80-х гг. 19 в. это направление получило развитие в работах рус. учёных Н. Ф. Леваковского и С. И. Коржинского, а затем (в 20 в.) в работах Г. Ф. Морозова и В. Н. Сукачева. Для изучения взаимоотношений растений в фитоценозах В. Н. Сукачев и А. П. Шенников использовали эксперимент; т. о. возникла экспериментальная Ф.

С 40-х гг. 20 в. на основе представления Сукачева и англ. ботаника А. Тенсли о биогеоценозах (экосистемах) возникло новое направление в изучении фитоценозов как компонентов более сложных биокосных систем. Стали развиваться стационарные комплексные (с участием, помимо ботаников, зоологов, микробиологов, почвоведов, климатологов) исследования, в которых изучали количество продуцируемого фитоценозом органического вещества и энергии (первичную продукцию), роль фитоценозов в потоках энергии и превращении веществ, консорции (См. Консорций), взаимоотношения автотрофных растений друг с другом и с гетеротрофными организмами и др. В результате этих исследований выявляют видовой состав фитоценозов (включая сосудистые растения, мхи, лишайники, водоросли, грибы, бактерии и актиномицеты), состав ценопопуляций, структуру, динамику, в том числе изменения, вызванные деятельностью человека, выясняют условия, обеспечивающие максимальную продукцию фитоценозов, включая создание искусственных высокопродуктивных фитоценозов. В Ф. всё шире применяются математические методы, в том числе математическое моделирование, возникло статистико-математическое изучение фитоценозов.

Большой вклад в развитие Ф. внесли сов. ботаники. Они изучали растительность одной шестой части территории Земли, разработали теоретические проблемы и методы изучения фитоценозов: В. Н. Сукачев, Г. Ф. Морозов и А. Каяндер - в лесной Ф., Б. Н. Городков, В. Б. Сочава, В. Н. Андреев, Б. А. Тихомиров - растительности тундр, Л. Г. Раменский и А. П. Шенников - лугов, В. В. Алехин, Е. М. Лавренко - степей и т.п.

Ф. - теоретическая основа охраны, правильного использования и повышения продуктивности природных и созданных человеком фитоценозов. Результаты фитоценологических исследований используются для планирования и рационального использования лесных, кормовых и прочих угодий, в геологических и гидрогеологических исследованиях и др.

Исследования по Ф. ведут во многих странах в ботанических, экологических, географических, а также специализированных научных учреждениях, в соответствующих вузах. Проблемы Ф. освещаются. в ботанических, экологических и общебиологических журналах: в СССР - в "Ботаническом журнале" (с 1916), "Бюллетене Московского общества испытателей природы. Отдел биологический" (с 1829), "Экология" (с 1970), "Лесоведение" (с 1967) и "Журнал общей биологии" (с 1940), а за рубежом - "Journal of Ecology" (L. - Camb., с 1913), "Ecology" (N. Y., c 1920), "Ecological Monographs" (c 1931), "Vegetatio" (The Hague, с 1948), "Folia geobotanica et phytotaxonomica" (Prague, с 1966), "Phytocoenologia" (В., с 1973). В СССР также издаётся серия трудов БИН АН СССР, посвященная Ф., - "Геоботаника" (с 1932), "Геоботаническое картирование" (под ред. В. Б. Сочавы, с 1963).

Лит.: Шенников А. П., Географический и биологический методы в геоботанике, "Ботанический журнал", 1948, т. 33, № 1: его же. Введение в геоботанику, Л., 1964; Быков Б. А., Геоботаника, 2 изд., А.-А., 1957; Ярошенко П. Д., Геоботаника, М. - Л., 1961; Александрова В. Д., Классификация растительности, Л., 1969; Лавренко Е. М., Основные закономерности растительных сообществ и пути их изучения, в кн.: Полевая геоботаника, т. 1, М. - Л., 1959; Раменский Л. Г., Проблемы и методы изучения растительного покрова. Избр. работы, Л., 1971; Воронов А. Г., Геоботаника, 2 изд., М., 1973; Сукачев В. Н., Избр. труды, т. 1, 3, Л., 1972-75; Трасс Х. Х., Геоботаника. История и современные тенденции развития, Л., 1975; Whittaker R. Н., Classification of natural communities, "The Botanical Review", 1962, v. 28, № 1; Braun-Blanquet J., Pflanzensoziologic, 3 Aufl., W. - N. Y., 1964; Daubenmire R., Plant communities, N. Y., 1968; Kershaw K. A., Quantitative and dynamic plant ecology, 2 ed., [L.], 1974; Mueller-Dombois D., Ellenberg Н., Aims and methods of vegetation ecology, N. Y., 1974; Handbook of vegetation science, ed. R. Tuxen, pt 5, 6, 8, The Hague, 1973-1974; Whittaker R. Н., Communities and ecosystems, 2 ed., N. Y. - L., 1975.

Т. А. Работнов.

наука о растительном покрове Земли как совокупности растительных сообществ (фитоценозов). Термин "Г." предложил немецкий географ растений А. Гризебах (1866) для обозначения географии растений (См. География растений). Полного единства в понимании Г. до сих пор нет. Среди отечественных ботаников одни понимают её как синоним фитоценологии (В. В. Алехин, В. Н. Сукачев, А. П. Шенников), др. (В. Б. Сочава) включают в это понятие также всю ботаническую географию (См. Ботаническая география). Ещё более широкое понимание Г. с включением в неё экологии растений распространено среди учёных некоторых зарубежных стран. В начальный период развития Г. основное внимание уделяли видовому составу фитоценозов, их обусловленности внешней средой и развитию теоретических представлений о характерных особенностях Фитоценоза. Польский ботаник И. К. Пачоский (1891) называл эту науку флорологией, а позднее - фитосоциологией (название употребляется преимущественно в зарубежной литературе). С оформлением Г. как самостоятельной науки во 2-й половине 19 -начало 20 вв. определились два раздела: общая и специальная Г. Общая Г. изучает главным образом закономерности строения фитоценозов, выражающиеся в видовом составе, количественных отношениях между видами в вертикальном (ярусность) и горизонтальном (мозаичность) расчленении, в наличии экологически сходно специализированных и относительно обособленных групп растений (синузий (См. Синузия)), во взаиморасположении особей различных видов, наконец, в возрастном составе видовых популяций. Изучение двусторонней зависимости между строением фитоценозов и средой составляет также одну из задач общей Г. Другой задачей общей Г. является изучение периодических (в т. ч. сезонных) и практически необратимых (т. н. сукцессии (См. Сукцессия)) изменений фитоценозов во времени. Разработка принципов классификации фитоценозов составляет ещё одну из важнейших задач общей Г. Глубина, содержательность и общность закономерностей, устанавливаемых общей Г., в большой мере определяются успехами специальной Г. Задача последней состоит в изучении конкретных участков растительного покрова, выявлении разнообразия фитоценозов на них, фактической картины их географического размещения. В связи с этим разрабатываются первичные (местные) классификации фитоценозов, намечаются основные направления их зависимости от внешних условий и тенденции изменений фитоценозов во времени. Соответственно специфике объектов и необходимости в связи с этим применения особых методов исследования в специальной Г. б. или м. обособились такие дисциплины, как лесоведение, луговедение, болотоведение и др.

В истории Г. можно выделить 3 этапа. В течение первого - от конца 18в. до конца 19 в. - вырабатывалось понятие о фитоценозах как особых природных объектах и накапливались первоначальные сведения об их строении, связях со средой и разнообразии. К самому началу 19 в. относятся высказывания немецкого натуралиста А. Гумбольдта о растительном покрове как особом элементе природы. Несколько позже швейцарский ботаник О. Декандоль высказал важные для Г. положения о борьбе за существование у растений и о влиянии одних растений на др. Эти представления в более развитой форме впоследствии вошли в определение понятия фитоценоза. Наконец, существенной основой Г. стали результаты изучения лугов и лесов, имевшие практическую направленность. На втором этапе (конец 19 в. - начало 20 в.) ведущее место в Г. принадлежало разработке методов описания фитоценозов и основ их классификации. К этому периоду относятся: определение 3-м (Брюссельским) ботаническим конгрессом (1910) Ассоциации как основной классификационной единицы растительного покрова, уточнение определения признаков фитоценозов, разработка методов их изучения, попытки использовать данные измерений, наконец, первые опыты применения к изучению фитоценозов статистического метода. В это время в Г. интенсивно разрабатывается учение о взаимоотношениях фитоценозов и среды, о причинах и направленности сукцессий, о коренных изменениях растительного покрова в связи с изменениями климата, в частности в связи с оледенениями в Северном полушарии. Для этого этапа развития Г. характерны возникновение и развитие нескольких геоботанических школ, существующих и ныне: русской, французско-швейцарской, англо-американской и скандинавской. Каждая из них отличается преимущественной разработкой тех или иных проблем Г., своеобразной трактовкой основных единиц растительности, особым подходом к классификации фитоценозов. Третий этап развития Г. начинается с 30-х гг. 20 в., когда критерием отличия фитоценоза от нескольких совместно произрастающих растений признано взаимодействие растений, составляющих фитоценоз. Была разработана первая классификация форм влияния растений друг на друга (В. Н. Сукачев, 1956). Наряду с традиционной "борьбой за свет" изучаются различные формы корневой конкуренции, Аллелопатия и т.д.

Благодаря трудам советского геоботаника Т. А. Работнова население каждого вида в составе фитоценоза всё чаще рассматривают как популяцию, состояние и перспективы существования которой в данном ценозе в значит, мере определяются её возрастным составом. Растительный ценоз рассматривается как сложная система, выполняющая функцию планетарного масштаба. Эта функция состоит в более полной, чем доступно одновидовой популяции, аккумуляции солнечной энергии и в обеспечении многократного использования элементов минерального питания в круговороте веществ на Земле. В связи с этим оказалось необходимым изучение взаимозависимости растений друг с другом, а также с животными и микроорганизмами, населяющими фитоценоз, и исследования взаимодействий биоценоза со средой его жизни.

На современном этапе развития Г. широкое распространение, особенно за рубежом, получило учение о растительном покрове как о непрерывном целом - Континууме. Для современной Г. характерно развитие геоботанического картографирования обширных территорий. Основополагающую роль в этом сыграли работы, начатые в 20-х гг. 20 в. под руководством Н. И. Кузнецова.

Геоботанические исследования организуются в зависимости от их конкретной задачи: то как маршрутно-полевые, то как стационарные (в естественных ценозах и в культурных посевах и посадках). Для описания фитоценозов широко применяется метод пробных площадей (участков) такого размера, чтобы каждая из них отражала основные свойства фитоценоза в целом. Наряду с этим прибегают к описанию мелких площадок, совокупность которых должна статистически достоверно охарактеризовать ценоз. Разрабатываются и способы точного количественного учёта, например, надземной и подземной массы, относительной площади светопользования растений и пр. Для более глубокого проникновения в жизнь фитоценоза прибегают к изучению составляющих его компонентов средствами физиологических исследований, применимых в полевой обстановке, а также к фитоценологическим экспериментам.

Как и в др. разделах ботаники, в Г. важное значение имеет сравнительный метод, применяемый прежде всего для объединения фитоценозов в классификационные единицы разных категорий, что необходимо для обозримости материала, для оценки (в т. ч. хозяйственной) территории, её геоботанического районирования и картирования. Сравнительный метод необходим также и при исследованиях, проводимых в рамках концепции непрерывности (континуальности) растительного покрова. Широкое применение статистических методов приблизило Г. к математическому моделированию, которое ещё не получило широкого распространения в Г., но должно сыграть существенную роль в разработке способов управления фитоценозами с кибернетических позиций.

Г. тесно связана с рядом наук о Земле - с физической географией, метеорологией, гидрологией, климатологией, почвоведением, поскольку фитоценозы в своём составе и строении существенно зависят от внешней среды и сами оказывают на неё глубокое воздействие. Ещё более тесна связь Г. с циклом ботанических дисциплин, особенно с морфологией (жизненные формы), систематикой, экологией и географией растений. Вопросы истории растительного покрова сближают Г. с исторической геологией, исторической географией, филогенией растений и с палеоботаникой. Г. тесно связана также с рядом агрономических дисциплин, в частности с луговодством, лесоводством и пр.

Г. широко применяется в хозяйстве многих стран. Учёт, определение площади, установление продуктивности природного растительного покрова и возможностей его улучшения имеют важное практическое значение и связаны с выделом и организацией территорий совхозов и колхозов, с освоением малообжитых районов, в частности в тундровой и пустынной зонах. Большое участие принимали геоботаники в разработке теории и в практическом осуществлении проектов полезащитных лесонасаждений.

В поле зрения Г. всё шире включаются Агрофитоценозы полей, сеяных и полукультурных лугов.

В СССР геоботаники входят во Всесоюзное ботаническое общество: участвуют в международных ботанических конгрессах. Достижения Г. в СССР отражаются в "Ботаническом журнале" (с 1870), в "Бюллетене Московского общества испытателей природы. Отдел биологический" (с 1887), в "Геоботанике" (АН СССР. Ботанический институт им. В. Л. Комарова. Труды. Серия 3) (с 1932) и аналогичных изданиях союзных республик и в трудах научно-исследовательских учреждений, в "Лесоведении" (с 1967). Важное международное значение имеют зарубежные журналы как общеботанические, так и специализированные [напр., "Journal of Ecology" (L. - Camb., с 1913), "Ecology" (N. Y., с 1920), "Pflanzensoziologie" (Jena, с 1931), "Vegetatio" (The Hague, с 1949, орган международной геоботанической ассоциации), "Excepta botanica" (Stuttg., с 1959, журнал по ботанической картографии)].

Лит.: Пачоский И. К., Основы фитосоциологии, Херсон, 1921; Сукачев В. Н., Растительные сообщества, 4 изд., Л. - М., 1928; Раменский Л. Г., Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель, М., 1938; Морозов Г. Ф., Учение о лесе, 7 изд., М. - Л., 1949; Быков Б. А., Геоботаника, 2 изд., А.-А., 1957; Полевая геоботаника, т. 1-3, М. - Л., 1959-64; Ярошенко П. Д., Геоботаника, М. - Л., 1961; Основы лесной биогеоценологии, М., 1964; Шенников А. П., Введение в геоботанику, Л., 1964; Василевич В. И., Статистические методы в геоботанике, Л., 1969; Ярошенко П. Д., Геоботаника. [Учебное пособие, Л., 1969 (библ. с. 195-98); Gams Н., Prinzipienfragen der Vegetationsforschung, Z., 1918; Du Rietz G. E., Vegetationsforschung auf soziationsanalytischer Grundlage, в кн.: Handbuch der biologischen Arbeitsmethoden, Abt. II, Bd 5. Н. 2, B. - W., 1930; Lüdi W., Die Methoden der Sukzessionsfor-schung in der Pflanzensoziologie, в кн.: Handbuch der biologischen Arbeitsmethoden, Abt. II, Bd 5. H. 3, B. - W., 1930; Rübel E., Pflanzengesellschaften der Erde, Bern, 1930; Weaver J. E. and Clements F. E., Plant ecology, 2 ed., N. Y. - L., 1938; Knapp R., Experimentelle Soziologieder höheren Pflanzen, Bd I, Stuttg., 1954; Klika J., Nauka о rostlinnych společenstvech (Fytocenologie), Praha, 1955; Scamoni A., Einführung in die praktische Vegetationskunde, 2 Aufl., Jena, 1963; BraunB lanque t J., Pflanzensoziologie, 3 Aufl., W. - N. Y., 1964.

Л. А. Уранов.